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Autoria: Conselho de Investigação Agrícola – Investigação Veterinária Onderstepeport, Pretória, África do Sul (CE Ngoepe, M. Mparamoto, CT Sabeta); Departamento de Agricultura de Western Cape, Elsenburg, África do Sul (L. van Helden, LC Roberts); Departamento de Agricultura, Ambiente, Desenvolvimento Rural e Reforma Agrária do Cabo Norte, Kimberley, África do Sul (W. Shumba, D. Kriel); Universidade de Pretória, Pretória (CT Sabeta)
A raiva é uma encefalite viral causada por membros de Lissavírus um gênero da família Rhabdoviridae (1). O vírus da raiva (RABV) é a espécie protótipo Lissavírus gênero e possui uma ampla gama de hospedeiros, incluindo várias espécies de Chiroptera e Carnivora terrestre (2). Na África do Sul, o RABV é mantido por cães domésticos e espécies selvagens, como os chacais de dorso preto (Lupulella mesomelas), raposas com morcegos (Otocyon megalotis), lobisomens (Proteles cristatus) e mangustos amarelos (Escovado com azul) (3).
Em 2021, relatos de focas incomumente agressivas (Arctocephalus pusillus pusillus) surgiu na África do Sul; comportamento é devido à toxicidade do ácido domóico (4,5). Em 20 de maio de 2024, um cão doméstico não vacinado, doravante referido pelo seu número de referência de amostra, 170/24WC, de uma casa suburbana cercada na Cidade do Cabo, foi diagnosticado com raiva por teste de anticorpo fluorescente direto (dFAT) em uma amostra de tecido cerebral no Agricultural Research Council – Onderstepoort Veterinary Research (Pretória, África do Sul). O proprietário suspeitou que uma foca havia mordido o cão porque o cão tinha o hábito de se aproximar das focas e sofreu uma mordida enquanto estava fora de vista durante uma caminhada sem coleira na praia com o proprietário, 2 semanas antes do início dos sinais clínicos.
Como parte da investigação subsequente, as partes interessadas na Cidade do Cabo foram contactadas para determinar se alguma foca exibindo agressão ou comportamento incomum tinha sido observada ou removida das praias no mês anterior. Um relatório afirma que uma foca lutou com cães na praia de Big Bay, na Cidade do Cabo, em 22 de maio de 2024 e sofreu vários ferimentos. A foca foi capturada pelas autoridades e morreu enquanto era transportada para uma instalação veterinária. Uma amostra de cérebro deste selo (amostra de referência 186/24WC) foi obtida e testada positiva para raiva por dFAT.
O lobo-marinho do Cabo é a única espécie de pinípede nativa da África do Sul; aproximadamente 2 milhões de animais são distribuídos desde a Baía dos Tigres, em Angola, até a Baía de Algoa, na África do Sul. As focas se reproduzem em colônias em terra, onde frequentemente encontram humanos e enfrentam a predação de predadores terrestres, como a hiena marrom (Hiena Brunnea) e chacal de dorso preto (6). Até onde sabemos, o único caso anterior confirmado de raiva em um pinípede ocorreu em uma foca-anelada (Gato sujo) em Svalbard, Noruega em 1980 (7). Nós investigamos para determinar a origem e distribuição geográfica da infecção pelo vírus da raiva em focas na África do Sul.
A raiva é uma doença de notificação obrigatória na África do Sul e todos os casos suspeitos em animais devem ser notificados aos serviços veterinários governamentais. A partir de junho de 2024, após a confirmação do RABV em uma foca (186/24WC), todos os mamíferos marinhos que apresentavam sinais neurológicos foram suspeitos de ter raiva, e amostras de cérebro foram coletadas daqueles que morreram ou puderam ser capturados e sacrificados com uma dose letal de pentobarbital ou tiro (Figura 1). Além disso, foi realizada amostragem oportunista de carcaças de focas ou de outros mamíferos marinhos em áreas costeiras remotas. Também fornecemos amostras de cérebro de focas coletadas em março de 2023 a maio de 2024, armazenadas congeladas e testadas retrospectivamente para o antígeno RABV conforme descrito anteriormente (8) (Apêndice).
Um total de 216 amostras de tecido cerebral de focas foram coletadas ao longo da costa da África do Sul durante março de 2023 a novembro de 2025, incluindo 6 amostras retrospectivas (Figura 1). Destes, 85 (39%) testaram positivo para antígeno de lyssavirus por dFAT; os restantes 131 (61%) foram negativos. Amostras positivas foram obtidas em vários locais ao longo da costa das províncias do Cabo Norte e Ocidental da África do Sul. Dos 85 casos positivos confirmados, 45 foram encontrados mortos e os 40 restantes foram sacrificados ou baleados. A primeira amostra positiva confirmada foi da Cidade do Cabo, em setembro de 2023, a partir de uma amostra retrospectiva. O único outro animal marinho testado para raiva foi a baleia assassina (Orcinus orca) encontrado morto na Baía de Santa Helena em outubro de 2024; os resultados foram negativos.
Um total de 51 RABVs encontrados em focas e 1 do cão 170/24WC estavam disponíveis para sequenciamento. Depositamos as sequências de nucleotídeos geradas no GenBank (Tabela do Apêndice). A análise filogenética revelou 4 agrupamentos distintos (A – D) de sequências virais intimamente relacionadas com valores de probabilidade posterior de 1 (Figura 2). O Grupo A consistia em RABVs de 51 focas e cães 170/24WC. Comparações de distâncias entre pares de RABVs no cluster A mostraram 99,79% de identidade de sequência de nucleotídeos. Além disso, o cluster A contém um subgrupo (A1) com probabilidade posterior de 0,99. O grupo B consistia em RABVs de chacais de dorso preto e morcegos raposas. A análise filogenética mostrou que os RABVs nos grupos A e B têm 98% de identidade de sequência de nucleotídeos e compartilham um ancestral comum. O cluster C consistia em RABVs de raposas-morcegos e lobos terrestres, enquanto o cluster D continha RABVs de cães domésticos.
A análise evolutiva do BEAST (//beast.community) mostrou que a taxa média de substituições de nucleotídeos para os RABVs incluídos na análise foi de 3,7838 × 10−4 substituições/local/ano (95% da maior densidade posterior 2,0322–5,6575 × 10−4 substituições/local/ano). O tempo estimado para o ancestral comum mais recente (tMRCA) dos clusters A e B foi 1998. O tMRCA do cluster A foi estimado em 2015 e do subcluster A1 em 2020 (Figura 2).
O RABV é geralmente disseminado entre animais da mesma espécie, mas a interação direta de um mamífero suscetível com um hospedeiro reservatório pode resultar em transmissão interespécies. Em casos raros, tais eventos permitiram historicamente que o RABV evoluísse e se adaptasse a novos hospedeiros (3), conforme observado em focas neste estudo. Todos os RABVs analisados a partir de focas tinham 99,79% de identidade de sequência, indicando uma única fonte de infecção e subsequentes transmissões virais na população de focas. RABVs introduzidos a partir de múltiplas fontes mostrariam um menor grau de similaridade (3,9). Com base nos dados disponíveis da sequência de nucleotídeos, o chacal de dorso negro é a fonte mais provável de introdução do RABV na população de focas do Cabo, dado que o tMRCA está mais intimamente relacionado ao RABV de focas e chacais. Acredita-se que os RABVs no cluster A tenham divergido de um ancestral comum em 2015; assim, o RABV foi provavelmente introduzido na população de focas vários anos antes de ser confirmado laboratorialmente. O grande número de casos positivos de raiva (n = 85) encontrados neste estudo, ocorridos entre março de 2023 e novembro de 2025, fornece mais evidências de um longo período de transmissão entre focas em quase toda a área de distribuição desta espécie na África do Sul. Acredita-se que esta distribuição tenha sido auxiliada pela capacidade das focas de viajar amplamente no oceano, resultando em um alto grau de interação entre áreas geográficas (10). O cão RABV 170/24WC agrupou-se com o lobo-marinho do Cabo RABV, confirmando a foca como a provável fonte de infecção.
Nossas descobertas demonstram a capacidade do RABV de emergir em novas espécies hospedeiras e subsequentemente manter ciclos de transmissão nesses hospedeiros. No entanto, este estudo é limitado na sua capacidade de estimar a prevalência do RABV na população de focas do Cabo porque se baseia na vigilância passiva. O vírus da raiva permaneceu não detectado nas focas durante anos, destacando a necessidade de vigilância contínua de mamíferos que apresentam comportamento anormal e sinais neurológicos para detectar variantes emergentes do lyssavírus. Além disso, as intervenções que previnem a transmissão interespécies do RABV, tais como a vacinação parentérica em larga escala de cães domésticos, devem ser continuadas e reforçadas.
O Sr. Ngoepe é pesquisador do Laboratório de Referência em Raiva da Organização Mundial para a Saúde Animal, no Conselho de Pesquisa Agrícola, na África do Sul. Seus interesses de pesquisa incluem pesquisas sobre Lissavírus filogenia do género, vigilância e controlo da raiva, produção de produtos biológicos para lissavírus, estudos de patogenicidade e desenvolvimento e melhoria de métodos de diagnóstico principalmente para lissavírus de origem africana.
Principal
Agradecemos a Christine Lotter e Debrah Mohale pelo seu apoio técnico e administrativo.
O estudo foi aprovado pelo Comitê de Ética Animal do Conselho de Pesquisa Veterinária de Onderstepoort (AEC 23.21), e a aprovação da Seção 20 foi concedida pelo Diretor de Saúde Animal do Ministério da Agricultura (certificado nº 12/11/1/1(a)()/6658(HP)).
Este estudo foi apoiado pelo Conselho de Pesquisa Agrícola Onderstepoort Veterinary Research, Rabies Diagnosis Project (OVI01240300024) e pelo Ministério da Agricultura, projeto número A162 (OVI01240300038). Os financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo; na coleta, análise ou interpretação de dados; na redação do manuscrito; ou na decisão de publicar os resultados.
